СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИМВОЛИКА ГЕНОВ

Читатели, которые интересуются литературой по генетике, рано или поздно сталкиваются с проблемой путаницы в обозначениях генов. Дело в том, что различные авторы пользуются различными символами для обозначения одного и того же гена. Это прискорбно, но неизбежно. Исследователи сразу же не согласовали стандартную номенклатуру генов и называли новые описанные гены как им заблагорассудится. Настоящий раздел книги является попыткой свести накопленное в единую систему.
Впервые на это обратил внимание Доусон (1937), который попытался привести в соответствие предыдущие достижения. Собранный им материал выдержал проверку временем. Последующий вклад Литтля (1957), а также Бернса и Фразера (1966) укладывался в основное русло генетики млекопитающих. Увы, это не относится к работам Винга (1951). Его система полностью противоречит предшествующим и достаточно запутана. Он предлагает ряд генов, в которых нет необходимости. Некоторые гены Винг разместил не в тех аллельных сериях, где следовало бы.

Если сравнить окрасы собак, обусловленные генами Ay и е, можно заметить, что в первом случае собаки более интенсивно пигментированы. Однако, не стоит считать, что все красные собаки несут Ay, а все более бледные — ее. Там где возникают сомнения по поводу происхождения окраса можно допустить, что он скорее обусловлен Ау, чем ее. Т.е., прежде, чем допустить, что окрас обусловлен генотипом ее, надо доказать, что он не обусловлен геном Ау.
Там, где белая пятнистость является одним из породных признаков, следует учитывать три аллеля, установленных Литтлем (1957). Однако, у многих пород минимальная белая пятнистость является нежелательной или даже запрещенной. Такие отметины возникают чаще всего на морде, копчике хвоста, груди, животе, реже на лапах. Поседение подбородка у многих пород также относится к минимальной белой пятнистости. Сомнительно, чтобы такое многообразие признака кодировались одним геном. Если это так, то этот ген часто изменяет экспрессию самого себя. Это маловероятно, и скорее всего минимальная пятнистость является полигенным признаком, с вариабельной экспрессией. Постоянная выбраковка пятнистых животных означает лишь усиление контроля, но не полная элиминация этого признака. У некоторых пород белые отметины не являются дисквалифицирующим признаком, но нежелательны. Такое послабление понятно, но оно накладывает бремя ответственности, до какой степени допускать проявление этого признака в породе.
Генетическое обоснование качества шерсти является целой проблемой. К настоящему времени четко установлены лишь несколько генов, определяющих структуру шерсти. Наиболее четко можно идентифицировать гены длинной и короткой шерсти. Несмотря на то, что длинношерстность определяется одним геном l, его экспрессия отличается у многих пород (Витни, 1974).
То же самое нельзя сказать о жесткой, курчавой, волнистой шерсти, шерсти с изломом, с завитком и т.д. Возможно, что у разных пород собак каждый из этих признаков контролируется разными генами. Например, у домашней кошки для шерсти с изломом (порода рекс) идентифицировано несколько генов, хотя фенотипическое проявление их очень сходно. С другой стороны, один и тот же ген в разных породах экспрессируется в разной степени, что может привести к ошибочному мнению о существовании разных аллельных вариантов.
В любом случае, при принятии окончательного решения очень легко ошибиться. Поэтому, любая информация, которая бы пролила дополнительный свет на наследуемость многих признаков была бы очень полезна.

II. ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ И КАЧЕСТВА ШЕРСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД СОБАК

Аффенпинчер

В основном, это черная собака с длинной жесткой шерстью. Встречаются также черно-подпалые, соболиные различных оттенков. В соответствии с Литтлем, у некоторых особей имеется ген маски.

Окрас — Генотип
Черный — As-llWh-
Черно-подпалый — atatllWh-
Соболиный — Ay-llWh-

Афган

У афганской борзой встречается несколько окрасов. Это черный и черно-подпалый, что указывает на гены Asи at. Распространен рыжий окрас различных оттенков. Многие такие особи имеют маску и соболиное затенение, что указывает на ген Ay. Получение черно-подпалых щенков от двух рыжих производителей (Литтл, 1957) также указывает на то, что именно доминантный ген Ауучаствует в образовании рыжего окраса. Голубой окрас у афганов встречается, но редко. Ссылаясь на эксперименты, проведенные в лаборатории Джексона, Литтл не исключает, что некоторые афганы обязаны своим рыжим окрасом гену е, а не Ay. Длинная шелковистая шерсть указывает на l.
Известны также осветленные вариации: желтые, палевые и почти белые. Это очень красивые и впечатляющие животные, особенно с черной маской. Литтл утверждает, что некоторые палевые вариации определяет ген cchв комбинации с геном Ayили ее. В равной же степени здесь можно предположить и действие руфус-полигенов, которые ослабляют окрас до палевого или почти белого. Длинная шерсть усиливает эффект ослабления, т.к. более светлый подшерсток при длинной шерсти лучше виден и больше влияет на видимый окрас собаки, чем при короткой остевой шерсти, заслоняющей подшерсток. Некоторые осветленные особи, возможно, несут dd, особенно не имеющие маски. В комбинации ccchили осветляющими руфус-полигенами такие особи будут полностью осветленными.

Окрас — Генотип
Черный — As-D-ll
Черно-подпалый — atatD-ll
Красный/рыжий — Ay-D-ll
Голубой — As-ddll
Кремовый — Ay-ddll

Эрдельтерьер

Эта порода представлена архитипичным чепрачным окрасом с хорошо выраженным V-образным чепраком и интенсивными подпалами на конечностях и морде. Встречается незначительная чалость на чепраке. Шерсть жесткая. Генотип: asa-Wh-.

Аляскинский маламут

Окрас в основном волче-серый, но варьирует от светло- до почти черно-серого. Некоторые особи имеют характерную светло-серую морду, другие имеют черную маску. Генотип: А- или asa- если эти два гена эквивалентны.

Американский кокер-спаниель

В основном, эта порода имеет такие же окрасы, что и английский кокер-спаниель. Поэтому, детально эти окрасы будут описаны ниже. Сомнительно, чтобы крупные генетические изменения могли произойти в процессе селекции американской версии. Значительно более обильное развитие длинных волос на конечностях американской породы указывает на влияние модификаторов. Оба кокера являются длинношерстными.

Американский фоксхаунд

Американский фоксхаунд значительно крупнее, чем английский, но генетически их окрасы идентичны. Литтл отмечает, что животные, лишенные белых отметин, становятся распространенными. Витни (1947) описал окрас типа мерль и назвал его «калико».

Окрас — Генотип
Рыжий или рыжевато-коричневый — Ay-S-
Чепрачный — asa-S-
Рыже-белый — Ay-sp-
Чепрачный с белым — asa-sp-

Американский стаффордшир-терьер

Эта порода несколько крупнее, чем стаффордшир-бультерьер. Генетика окрасов у них идентична.

Американский водяной спаниель

Не считая более мелких размеров порода идентична ирландскому водяному спаниелю и имеет генотип: As-bbkkll.

Анатолийская овчарка

Для породы наиболее характерны олений окрас и триколор. Последние характеризуется черной маской, рыжим туловищем и ирландской или пегой пятнистостью. Встречаются также серые или серо-коричневые по чепрачному типу собаки. Большинство особей оленьего окраса имеют черную маску, хотя выраженность ее вариабельна. Черные особи редки.

Окрас — Генотип
Черный — As-S-
Олений — Ay-S-
Серо-коричневый — asa-S-
Триколор — Ay-sp-

Австралийский терьер

Собаки этой породы чепрачные, но, как и йоркширский терьер, имеют необычные цветовые вариации. Скорее всего они имеют одинаковую генетическую природу.

Австралийский шелковистый терьер

Порода также имеет только чепрачный окрас, еще более необычных серо-голубых и подпалых вариаций, сходных с окрасом йорка, что также указывает на одинаковую генетическую природу их окрасов.

Бассенджи

Окрас этой удивительной собаки обычно светло-рыжий, а вдоль спины проходит у некоторых черный ремень, что указывает на ген Ay. Возможно, что подпалые и черные собаки встречались раньше. Допускается ирландская белая пятнистость.

Окрас — Генотип
Черный — Ay-sp-
Черно-подпалый — atats-
Красный — Ay-si-

Бассет

Бассет может быть или рыжим (желтым, лимонный, красный) или черно-подпалым, даже ближе к чепрачному. При этом все собаки должны иметь отметины, характерные для пегости. Возможен крап, особенно в области морды, благодаря гену Т, экспрессия которого существенно ограничена.

Окрас — Генотип
Рыже-белый — Ay-sp-
Триколор (черно-подпалый с белым) — asa-sp-

Бигль

У бигля типичный чепрачный окрас, обусловленный геном asa. Здесь он относительно стабилен, хотя наблюдаются некоторые вариации степени развития чепрака и интенсивности пигментации как чепрака, так и поддала, что обусловлено полигонной вариабельностью. Неизменно присутствует белая пятнистость в виде «воротниковой» пятнистости или пегости. Таким образом генотип окраса бигля: asa-si- или asa-sp-. Литтл (1957) отмечал, что некоторые индивидуумы имеют крап (ген Т).
В лаборатории Джексона описаны другие фенотипы. Так, бигли могли быть голубыми, желтыми, подпалы могли быть очень тусклыми. Это свидетельствует о работе генов b, d, e и, возможно, cchсоответственно. Однако, перечисленные отклонения от обычного окраса встречались нечасто, примерно несколько особей на 100 щенков. Такая редкость означает нетипичность этих окрасов для породы в целом. Бигли — не единственная порода, где, при основном доминирующем окрасе, встречаются другие, более редкие цветовые вариации.

Бедлингтонтерьер

В соответствии с Литтлем (1957), общее осветление, типичное для данной породы, обязано доминантному гену G (раннее поседение). Голубые бедлингтоны рождаются черными и с возрастом светлеют. Допуская, что ген G присутствует во всех цветовых вариациях, истинную генетическую природу каждой из них можно определить только у щенка.
Обсуждая генетику пород, Литтл сделал ряд предложений. Так, он считает, что, хотя ген Asотвечает за сплошной черный окрас, особи с осветлениями в местах подполов вторым геном в локусе имеют asa. Он также предположил, что ген cchдает очень светлый голубой и очень светлый кремовый. Однако, поскольку cchвесьма слабо влияет на черный пигмент, очень светло-голубой образуется скорее за счет гена d.
До конца еще не решено, что определяет рыжий (кремовый, палевый, песочный) окрас у бедлингтона: Ауили ее.
Все эти спорные вопросы могут быть разрешены, если это возможно, только при определении окраса у щенка до начала перецветания.

Окрас — Генотип
Голубой — As-B-D-G-
Голубо-подпалый — atatB-D-G-
Печеночный — As-bbD-G-
Коричнево-подпалый — atatbbD-G-
Песочный — Ay--D-G-
Кремовый — Ay--D-G-

Шерсть бедлингтона особенная. Она плотнил, необычной структуры. Нет никакой достаточной информации о характере наследования такой шерсти. Возможно, что это модификация жесткой шерсти (Wh), но это только предположение.

Бельгийская овчарка

По окрасу и по типу эта порода близка к немецкой овчарке. Порода подразделяется на три основные группы: грюнендаль, тервюрен и малинуа.

Бернская пастушья собака

Окрас бернской пастушьей собаки черно-подпалый с белым. В идеальном случае отметины располагаются на лбу, груди и лапах (типичная ирландская пятнистость). Шерсть длинная. Генотип: atatllsi-.

Кунхаунд

Типичный генотип черно-подпалого окраса: atat.

Бладхаунд

Обычно это рыжие или черно-подпалые собаки (генетически скорее чепрачные). Некоторые рыжие собаки имеют маску. Редко встречаются коричнево-голубо-чепрачные.

Окрас — Генотип
Красный/рыжий — Ay--D-
Черно-подпалый (-чепрачный) — asa-B-D-
Коричнево-подпалый (-чепрачный) — asa-bbD-
Голубо-подпалый (-чепрачный) — asa-B-dd

Бордер-колли

Для этой породы характерно несколько окрасов, но, преимущественно, это черный с белыми отметинами. Генотип: As-Si-.

Русская псовая борзая

Борзые бывают обычно муруго-пегими (соболе-пегими) с длинной шелковистой шерстью. Встречаются и черно-белые особи, но муругие предпочтительнее.

Окрас — Генотип
Черный — As-llsp-
Муругий — Ay-llsp-

Бостон-терьер

Основные окрасы породы — черный и тигровый с белыми отметинами и воротником. Симметричность пятен является важным породным признаком. Литтл (1957) считает, что такой окрас можно получить, отбирая собак, имеющих ирландскую пятнистость с максимальной экспрессией. В этом случае, ирландская пятнистость имеет тенденцию к симметричности, тогда как просто пегие собаки не имеют такой возможности. Литтл (1957) отмечает, что появление почти белых собак в этой породе получается в результате накопления гена sw. Из этого следует, что некоторые типично окрашенные бостон-терьеры могли бы быть Ssw. Некоторые черные особи являются результатом действия гена As, другие выглядят черными, хотя на самом деле — это просто сильно затемненные тигровые (Ebr).

Окрас — Генотип
Черный — As--si-
Тигровый — Ay-E br-si-

Боксер

Боксеры бывают только двух окрасов: рыжий (олений) и тигровый. Тигровый окрас очень вариабелен по количеству и интенсивности тигровин: от светло-тигровых, почти рыжих, до темно-тигровых, почти черных. У большинства собак этой породы есть маска. Некоторые имеют ирландскую пятнистость, но появляются и почти белые собаки, что обусловлено геном крайней степени пятнистости (sw), который все еще встречается в этой породе, но нежелателен.

Окрас — Генотип
Тигровый — Ay-Ebr-S-
Красный/рыжий/олений — Ay-E-S-
Тигровый с белым — Ay-E br-si-
Рыжий с белым — Ay-Е-si-

Британский спаниель

Разрешенными для этой породы являются кофейно-белый и оранжево-белый окрасы. Осветленная или коричневая мочка носа всех оранжево-белых собак показывает, что эта порода полностью гомозиготна по гену b. Порядок расположения белых пятен характерен для генотипа spsp. Белые отметины могут быть покрыты крапом. Литтл (1957) считает, что оранжевый окрас обусловлен геном е. Шерсть длинная.

Окрас — Генотип
Кофейный с белым — bbE-llsp-tt
Кофейно-белый, с крапом — bbE-llsp-Т-
Оранжево-белый — bbeellsp-tt
Оранжево-белый с крапом — bbeellsp-T-

Бультерьер

Среди бультерьеров встречаются и окрашенные и белые собаки. В настоящее время обсуждается вопрос, стоит ли скрещивать их между собой. Обычно, окрашенные особи черные, тигровые и рыжие (или темно-оленьи). Вариации последнего окраса обязаны руфус-полигенам. У красных и оленьих собак может быть в разной степени выраженная маска. Многие животные имеют ирландскую пятнистость я, возможно, несут sisi. Бриггс и Калисс (1942) отмечают, что черно-подпалые и голубые собаки появились в породе позже.
Белые вариации обязаны генотипу swsw. Об этом говорят пигментированные пятна на голове у некоторых белых животных (Бриггс, 1940; Литтл, 1957).
Все гены окраса, присущие породе бультерьер, конечно, присутствуют в геноме белого буля, но их действие подавлено геном крайней степени белой пятнистости. Наличие у некоторых белых особей крупных пятен позволяет определить у них некоторые гены.

Окрас — Генотип
Черный — As-Е-si-
Олений/рыжий — Ay-Е-si-
Тигровый — Ay-Ebr-si-

Бульдог

Обычно это рыжие, соболиные или тигровые собаки с маской или без нее. Возможно, что желтовато-коричневый окрас является результатом действия или гена шиншилла cch, который ослабляет интенсивность желтого пигмента, или ослабляющих руфус-полигенов. Следует отметить наличие белой пятнистости всех вариантов и степеней, что позволяет предположить присутствие всех трех аллелей белой пятнистости: si, spи sw. Белые участки могут быть с крапом (ген Т).

Окрас — Генотип
Красный — Ay-E-S-
Соболиный — Ay-E-S-
Тигровый — Ay-E br-S-
Красно-белый — Ay-E-sp-
Соболино-белый — Ay-Е-sp-
Тигровый с белым — Ay-E br-sp-

Бульмастиф

Генетика окрасов в этой породе идентична с таковой у боксеров». Но у бульмастифа не бывает белых отметин. Интенсивность желтой пигментации варьирует от красной до желтовато-коричневой под влиянием руфус-полигенов. Черная маска обязательна и хорошо выражена.

Окрас — Генотип
Тигровый — Ay-E br-
Красный/желтовато-коричневый — Ay-Е-

Кернтерьер

Еще одна трудная для генетического анализа порода. Литтл (1957) считает, что изначально, генетически, окрас кернтерьера тигровый, но модификация его такова, что полосы все ломаются и путаются. Эффект усугубляется густой лохматой шерстью. Фенотипически, окрас варьирует от почти черного до почти рыжего со множеством промежуточных вариантов в соответствии с соотношением черных и желтых полос. Интенсивность желтого фона тоже варьирует от песочного до почти белого, через кремовый в результате действия руфус-полигенов. Контраст между темной головой и туловищем обусловлен наличием черной маски, а также более длинными волосами на туловище, чем на голове.
Чисто красные, рыжие, песочные; палевые собаки имеют ген Ay, экспрессию которого модифицируют руфус-полигены. Возможно, что некоторые вариации тигрового, рассмотренный выше, на самом деле являются соболиными.

Окрас — Генотип
Тигровый — Ay-E br-ll
Красный/песочный — A-E-ll

Кавалер-кинг-чарлз-спанлель

Окрасы в этой породе четко определены: черно-подпалый и красный, который обусловлен действием как Ay, так и ее. Их можно легко различить. Если при скрещивании двух красных собак получаются только красные щенки, то родители несут ее, если же получаются и черно-подпалые, то, по крайней мере, один из производителей несет Ay.
Как черно-подпалый, так и красный окрасы могут быть комбинированы с белой пятнистостью. Такие окрасы называются триколор и бленхейм соответственно.